Jiný pohled na pěstování borových porostů

Milan Košulič st.

Soudobé zdůrazňování ekosystémového přístupu k pěstění lesa netřeba nijak zdůvodňovat. V malé míře je však dosud ve vztazích "dřevina - prostředí" zdůrazňována složka populační genetiky, pomineme-li genetiku omezenou na zájem o jakost produkce na bázi dědičných znaků stromů, otázky provenience a zachovávání genofondu dřevin in situ v genových základnách. Populační genetika má primární význam. Procesy ekologické povahy jsou z ní odvozené. Některé její složky podstatně ovlivňují ekologickou stabilitu lesních ekosystémů, frekventovanou dnes snad na každém kroku.

Genekologický přístup

Velmi důležitou složkou populační genetiky je vnitrodruhová genetická proměnlivost jako součást biodiverzity. V zásadě se uplatňuje takto: čím užší je genetická proměnlivost dílčí populace druhu, tím méně může příznivě reagovat na změny prostředí, tím méně je pružná a tím nižší je stabilita ekosystému při narušování biotopu (OTTO 1994). Pro lesní ekosystémy je tato variabilita ještě důležitější, protože adaptační možnosti lesních dřevin jsou pro jejich dlouhověkost značně omezené.

Genetická proměnlivost má mnoho podob. Nás zajímá především vztah populace ke světlu a odolnost individuí ke stresovým situacím. Populaci klimaxové dřeviny tvoří pionýrské, klimaxové a přechodové genotypy. Každý má odlišný vztah ke světlu a růstový rytmus (viz i Backmanův zákon organického růstu).

V dostatečně četné populaci druhu z přirozené obnovy je zastoupen různý rozsah evolučních variant. Ty jsou pak zpracovávány přírodním a umělým výběrem. Přitom by měly mít všechny genotypy šanci uplatnit se. Přírodní a umělý výběr v tom však zpravidla nemají "stejný směr". Při umělém výběru se geneticky dost odlišně uplatňuje výchova úrovňová a podúrovňová. Podúrovňová spíše v neprospěch genetické stability lesa.

Evoluční typy borovice lesní

Seznámení s dynamikou zonálních borů netknutých lidskou činností není ve střední Evropě možné - nezachovaly se. Výzkumem azonálního výskytu borovice lesní se zjistilo, že ve třetihorách byla přimíšena v listnatých společenstvech jako klimaxový druh a v době posledního zalednění zde v uzavřené hercynské kotlině přežila v refugiích, zejména na osluněných skalách. Odtud se pak v postglaciálu šířila do celé oblasti, tedy i do nížin a pahorkatin. Podle prostředí, v němž se nadále vyvíjela, vznikaly klimaxové, pionýrské či přechodové dílčí populace (K. KAŇÁK, LP 7/1999). Proto si dodnes mohla zachovat i mnohá pahorkatinná borovice aspoň část své původní klimaxové podoby (odlišme od náhorní borovice jako klimaxové varianty), aniž bychom to tušili.

KAŇÁK dále uvádí: "Podrobným třicetiletým výzkumem borovice lesní v českých zemích se dal vytvořit závěr, že tento druh, pokládaný všeobecně za pionýrský (podobně se s ním v naší lesnické praxi, kromě malých výjimek, zachází), obsazující požářiště a paseky v podobě monokultur, hraje v zemích ČR tuto úlohu pouze pro jeho rozsáhlou variabilitu, podobnou variabilitě smrku. V jeho populaci je na okrajích Gaussovy křivky proměnlivosti dostatek genotypů s vysokou adaptabilitou na jakékoliv stanoviště spolu s opačnou skupinou genotypů s vysokou specializací na prostředí svého vývoje." Dnešní víceméně slunný charakter pahorkatinné borovice může tedy být i důsledkem dvě století trvajícího šíření na holosečích. Z vysoké genekologické proměnlivosti borovice a zvláštností stanovištních podmínek pak vyplývají různé strukturní typy jejích porostů. Kromě jednovrstevných monokultur nejsou výjimkou i vícevrstevné porosty a přechodové porosty pokročilého sukcesního stadia s borovicí dlouhodobě přežívající v podúrovni. O výskytu borovice i ve výběrných tvarech lesa se zmiňuji níže.

Přírodní výběr

Je velmi pravděpodobné, že v každé dílčí populaci borovice lesní jsou zastoupeny v různém poměru všechny genotypy: klimaxové, přechodové a pionýrské povahy. To jí usnadňuje adaptaci ke změnám životních podmínek. Je tudíž jen věcí dlouhodobého stavu prostředí a způsobů pěstování, jak se její adaptační proces bude na daném místě utvářet, jak se bude ve sledu generací měnit výskyt různých genotypů, genetická proměnlivost, stabilita a odolnost dílčí populace.

Přírodní výběr zpracovává náhodné odchylky organismů a selektuje jejich společenstva na skladbu adaptovanou k daným podmínkám. Ta je pak schopna vytvořit na normálních stanovištích stabilní závěrečné, klimaxové stadium. Tvoří je převážně klimaxové dřeviny a v rámci druhu klimaxové genotypy. Růstový proces lesního společenstva probíhá podle genotypové povahy jedinců populace a jejich specifického růstového rytmu. Pomaleji rostoucí klimaxové a různé přechodové genotypy jsou předrůstány zpočátku rychleji rostoucími pionýrskými genotypy. Tím postupně ustupují z porostní úrovně. Buď pak v podúrovni zcela zanikají, nebo do úrovně

později znovu dorůstají. Rozeznat důvody ústupu do podúrovně nebývá snadné. Proto je nutné poskytnout přežívajícím a aspoň průměrně jakostním jedincům v podúrovni dostatečně dlouhou dobu k tomu, aby mohli projevit své vnitřní vlastnosti, zejména schopnost přežívat v dobré vitalitě v polostínu; a eventuálně uplatnit svůj posun po žebříčku výškové polohy stromů v porostu. To znamená výchovou systémově nelikvidovat celou podúroveň a ústup jedinců z ní ponechat především na přírodním výběru.

Umělý výběr - "výchova"

V čistých borech se již skoro 200 let uplatňuje výběr jinak. Obávám se s tím souvisejících nepříznivých genetických důsledků podúrovňové výchovy. Ta je dlouhodobě zaměřena na těžbu prakticky jediného typu stromů - kromě uhynulých (5. stromová třída) ještě zjevně přežívajících (4. a 3.), zdánlivě neperspektivních; jen omezeně se těží stromy v úrovni. Postupně se tedy podúroveň zcela likviduje. Taková výchova porost nejen nivelizuje do jednovrstevného tvaru s převažujícími pionýrskými genotypy. Horší je, že se kriticky zužuje genetická proměnlivost populace odstraněním jedinců přechodového až klimaxového zaměření, kteří se mezi těmi podúrovňovými mohou vyskytovat, zatím nepoznaně. Takovým postupem uplatňovaným v několika generacích po sobě se zastoupení těchto genotypů snižuje. Z původně geneticky proměnlivé populace se genetickým posunem stane časem populace převážně pionýrská. Přitom může docházet k těmto genekologickým důsledkům:

- Odstraňují se jedinci, kteří mohou být zásobárnou genů malého výskytu. Ty mohou mít význam někdy v budoucnosti (při klimatických změnách to nemusí být budoucnost příliš vzdálená), např. pro zachování schopnosti přizpůsobovat se změnám vnějších podmínek.

- Zachování podúrovňových stromů zvyšuje proměnlivost prostředí. To vytváří více dráždivých podnětů a podporuje udržení adaptačních schopností populace. Přitom se přírodním výběrem vylučuje více homozygotních (méně odolných) než heterozygotních (odolnějších) jedinců. Při dlouhodobě stabilním prostředí (např. právě dlouhodobě jednovrstevných borů) je tomu naopak. Společenstvo ztrácí podstatnou část své adaptability k náhlým změnám prostředí.

- Lze předpokládat, že genetický posun k pionýrskému typu v některých původně převážně klimaxových populacích ochuzuje spektrum středoevropských dřevin o pěstebně i ekologicky cennou evoluční variantu borovice. Ta by mohla ve své původní genetické struktuře ve větším měřítku nahrazovat smrk při změnách klimatu v oblastech mimo jeho přirozené rozšíření a vystupovat přitom i v členitějších porostních strukturách jako klimaxová varianta.

- Nedostatek malých narušení (disturbancí) v semknutých borových monokulturách silně omezuje imigrační proces jiných dřevin, který přispívá ke spontánnímu zvyšování druhové pestrosti populace.

Uvedené poznatky nejsou o momentálních výnosových parametrech, ale o startu do "biologičtějších" hospodářských procesů. A co je nejdůležitější, jde o zájem o tzv. "neviditelnou skutečnost" (MASER), dnes hospodářsky upřeným zrakem neviděnou, ale s možnými kritickými důsledky někdy v budoucnosti.

Strukturně silně homogenizovaný les bez dobrého genetického základu (bohatosti různých genotypů) nemůže být dobrým předpokladem biodiverzity celého ekosystému. Jde o les jediného řádu: hospodářského. Sebelepšími hospodářskými efekty, které samozřejmě nepodceňuji, ne- lze dnes zdůvodnit jeho jinak genetickou (obecně biologickou) chudobu. Ani tím, že na některých místech roste borovice lesní na daném ekotopu již v několikeré generaci bezvadně. Z hlediska trvalosti ekosystému jde o "mrknutí oka". I tam existuje skryté riziko ohrožení jako "časovaná bomba", protože ekologická stabilita borů ve stejnověkých a nestrukturních porostech nemůže být v zásadě vysoká. Třeba hned v příštím vývojovém cyklu může být nestrukturní bor zdecimován některým druhem hmyzu či jinak. Ostatně hmyzové kalamity v borech jsou známé i dnes.

Čím jakostnější je populace kterékoliv cílové dřeviny, tedy např. i borovice týnišťské, na daném ekotopu, tím důležitější je zachovat vhodnou pěstební technikou její širokou genetickou proměnlivost.

Po úrovňové výchově by se měla v porostech zachovávat do plné plodnosti aspoň průměrně jakostní část jedinců přežívajících v podúrovni a vrůstavých, ať to trvá "jakkoliv dlouho" (třeba v části výstavků), aby se aspoň zčásti podílela na reprodukci dalšího potomstva v širokém okolí pro zvyšování genetické proměnlivosti. Hospodaření zaměřené jen na ekonomickou složku produkce je z dlouhodobého hlediska zacházení s genofondem každé lesní dřeviny scestné.

Zmíněný zájem nevyžaduje žádnou revoluci v pěstování borovice. Samozřejmě ani velkoplošný přechod k výběrnému lesu. K naplňování genetických požadavků stačí poměrně málo: převážně úrovňová výchova, přednostní přirozená obnova, maloplošně proměnlivá délka zmlazovací (dílčí obnovní) doby, ale podstatně delší než dosud, tzn. nedotěžovat unáhleně mateřský porost.

Připomínky k publikovaným názorům a poznatkům

- "V pozdějším věku borovice nesnáší dlouhodobé zastínění a během 20-40 let odumírá až 80 % zastíněných jedinců":20 % přežívajících rozhodně není málo. Jejich počet by bezpochyby vzrůstal ve sledu generací vychovávaných úrovňově.

- K přesunům stromů mezi třídami: Zaostávání některých stromů ve výškovém růstu je zcela logické z důvodu jejich genetické podstaty a z ní vyplývajícího odlišného růstového rytmu jednotlivých genotypů (mimo nemocné, poškozené a z jiných příčin zaostávající). Úrovňové stromy jsou převážně suverénní pionýrské typy. Z pěstebního, natož genetického hlediska není pomalý růst podúrovně žádná fatální nevýhoda, ale evoluční přirozenost, kterou je vhodné pěstebně využívat. Logicky trvá dlouho, než ti nižší, slabší, ale vitální jedinci do úrovně dorostou. Bude to tehdy, až zakmenění více poklesne a v porostu se zvýší proslunění na úroveň odpovídající vyšší potřebě světla stromů ve vyšším věku. K tomu dochází až při značně pokročilé obnovní těžbě. U jedinců borovice v podružném postavení tomu nemůže být jinak.

K tomu uvádí REININGER (1992): "Se zřetelem k růstovému rytmu borovice pod clonou lze konstatovat, že jak výškový, tak tloušťkový přírůst nejdříve prochází více nebo méně silným tlumením; po odclonění je však borovice s to „vše dohnat“; nejen dosáhnout růstového výkonu jako stejně stará borovice na holoseči na srovnatelných stanovištích, ale dokonce jej překročit. Kulminace přírůstu je proti `holosečné' borovici o desetiletí posunuta a lze dosáhnout dimenzí, jaké holosečné hospodářství nezná." Růstová reakce borovice na uvolnění tedy nemusí být vždy tak výrazně liknavá, jak se v některých pramenech uvádí.

Že "mnohé dnešní populace borovice lesní bez výchovy směřují k jednovrstevné výstavbě" (CHROUST 2001), nedokazuje, že by tomu v přírodních podmínkách při dlouhodobém, lidskou rukou netknutém vývoji nemohlo být vlivem přírodního výběru jinak.

- Ke snášenlivosti zástinu borovice. Že určité dílčí populace borovice snášejí zástin po delší dobu, dokládá fakt, že rostou ve výběrných a pralesních tvarech lesa. OLBERG (1941) zjistil na panství Brizenburg uzavřený borový porost, v němž při výškách 29-32 m bylo věkové rozpětí 126-252 roků. Šlo tudíž o pravý borový výběrný les, který dospěl do závěrečné porostní struktury, opticky jednovrstevné. Ještě v letech 1750- 1800 se vyznačoval právě plnou výběrnou strukturou, která za známými švýcarskými lesy v ničem nezaostávala (OLBERG 1943, ex REININGER 1992). Není zcela jisté, zda jde o náhorní, klimaxový typ borovice, nebo borovici pahorkatinnou s vyšším podílem klimaxových genotypů (tuto otázku autor nerozebírá). Jde tudíž o sdělení jiných poznatků o růstových vlastnostech borových porostů než těch, které se přimykají výslovně ke slunnému typu borové populace. Neradím převádět naše bory masově na výběrné lesy, pouze poukazuji, že všechno může být jinak, a to nikoliv jenom jako vzácná výjimka. Připomínám ještě jednu zmínku o reakcích borovice na uvolnění ve vyšším věku, která koresponduje se shora řečeným: "Na stanovišti s bonitním stupněm 9 byl zjištěn u 130leté borovice nejvyšší tloušťkový přírůst právě v posledních 10 letech" (ŘEZÁČ 1998).

- Ke schopnosti jakostního růstu borovice za určitých světelných podmínek uvádí KORPEĽ (1995): "V rozptýleném světle (v polostínu) a mikroprostředí malé mezery se borovice lépe formuje než ve stejnověkých porostech s plným osluněním. Přímost (rovnost) kmene, jehlancovitá koruna, jemné větve, příznivá struktura dřeva jsou častější v různověkých než stejnověkých porostech. Příčinu vysoké kvality borovice lze vidět v příznivém efektu dlouhodobého bočního stínu přes stupňovitý zápoj. (...) Různá pomístně diferencující míra clonění v různé míře zpomaluje nebo urychluje výškové odrůstání a tím vede k výhodné stupňovité porostní výstavbě. Jakostní znaky jedinců obnovy déle cloněné mateřským porostem jsou celkově podstatně příznivější než na rychle odcloněné ploše nebo na holoseči. Za výhodné se považuje clonění, které snižuje výškový přírůst asi o 25 %." Ovšemže lze namítnout, že v některých oblastech dosahuje borovice skvělého jakostního růstu i v jednovrstevných porostech. Avšak s podstatným nedostatkem - genetickou chudobou.

"Pod dlouhodobou clonou vznikají nekvalitní a labilní nárosty" (popis fotografie v článku Ing. Šimerdy v LP 2/02). Jde o výrok neprávem kompromitující skutečnou funkci stínu v jakémkoliv typu lesa. Přírodní lesy jsou mimořádně odolné mj. pro svou členitou výstavbu. Její součástí je zpravidla i dlouhý překryv dvou generací s životaschopnými jedinci hlavní dřeviny v dolní etáži. Pokud není překročena maximální časová hranice druhové snášenlivosti zástinu hlavní dřeviny, přežijí právě pod touto clonou přírodním výběrem (autoredukcí) "vybraní" nejodolnější jedinci, vytvářející maloplošné, vysoce stabilní části v celkově pestré struktuře. Vyhnuté a vyvrácené stromy v mlazině na zmíněné fotografii nemusí být důkazem její lability, ale prostým projevem přírodního výběru - vyloučení nevhodných jedinců. K vysloveně morfologicky nekvalitnímu vývoji dochází jen v extrémně dlouho cloněných podrostech. A to není případ hospodářského využívání "dlouhé" porostní clony.

Případnou námitku, že nelze přenášet poznatky z vývoje přírodního lesa do principů obhospodařování hospodářského lesa, je nutno odmítnout s poukazem na fakt, že v případě přírodě blízkého obhospodařování lesa je nutnost využívání poznatků z vývoje přírodního lesa akceptována, ba přímo vyžadována.

- K výnosové problematice v borových porostech uvádí ASSMANN (slovenský překlad 1968): "I ze stanoviska nejvyšší možné produkce hodnoty je stejnověký a stejnorodý borový porost počínaje věkem kmenoviny nepříznivý způsob výstavby porostu. (...) I když se přitom (při hodnocení trvalého borového lesa Bärenthoren - pozn. aut.) vyskytly jako následek jednostrannosti a přehánění ztráty, byly možná méně škodlivé než schematizmus a byrokratizmus, za kterých dnes hrozí lesnické praxi ustrnutí."

Závěr

Typ lesa na normálních stanovištích bez alespoň dočasné vícevrstevnatosti, monokultury a slunné dřeviny nevyjímaje, nelze dost dobře považovat za les v duchu dnešní představy o polyfunkčním lesním ekosystému, směřujícím ke genekologické stabilitě. Je to více či méně lesní plantáž, ať jakkoliv kvalitní. Každý pěstební postup bez rovnocenného zohledňování populační genetiky je principiálně nepřínosný.

Podúrovňová výchova zužuje genetickou proměnlivost populací lesních dřevin, a to včetně borovice. Vysoká úroveň genetické proměnlivosti je zvláště důležitá pro očekávané klimatické změny. Podúrovňová výchova proto nevede k zajištění lepšího polyfunkčního stavu lesů jako stabilního ekosystému. Nevhodně upřednostňuje krátkodobé ekonomické cíle před dlouhodobými vývojovými trendy, a to i ekonomickými. Nejde o převod všech jednovrstevných borů na vícevrstevné porosty, ale modifikování dosavadních stereotypních pěstebních postupů na uvážené části plochy na postupy s jinou cílovou strukturou, např. v borech se strukturou nejméně dvouvrstevnou. A to v zájmu obnovení (zachování) jak vyšší genetické proměnlivosti dílčích populací hlavních dřevin, tak ekologické pestrosti krajinných celků. Úpadek takových proměnlivostí může být osudovou smůlou budoucí přírody. Že realizace takového úmyslu bude spojena s potížemi, je stejně jisté jako to, že by s tím měly začít především státní lesy a vlastníci velkých lesních majetků.

Diskuse o borovici probíhala na stránkách Lesnické práce před více než dvěma lety (LP 6/2001, 9/2001, 1/2002 a 2/2002). Tento článek na tuto diskusi volně navazuje. Nezkrácenou verzi najdete na www.pbl.fri13.net.

Adresa autora:

Ing. Milan Košulič,

K.Čapka 30,

79395 Město Albrechtice

Foto: Jan Metzl

LMDA lesnický a myslivecký digitální archiv

Digitální archiv časopisů

Archiv časopisů Lesnická práce od roku 1922 je nyní k nalezení na adrese: lmda.silvarium.cz

Zpracovaná data lze prohlížet v digitální knihovně prohlížeče Kramerius 5, který je standardem národních knihoven. Data budou postupně doplňována s určitým zpožděním oproti aktuálnímu vydání.

Každý návštěvník může zdarma využívat pro vlastní (nekomerční) potřebu data LMDA pro vyhledávání informací obsažených v digitalizovaných titulech.