Bionomie a zástupci čeledi padlí v České Republice
Termínem „padlí“ jsou nazývány ektoparazitické houby čeledi Erysiphaceae, tvořící typické bílé až bělošedé povlaky na listech, na mladých prýtech a na plodech. Tyto průvodní symptomy jsou v terénních podmínkách velmi nápadné až při plném rozvinutí příznaků v druhé polovině vegetačního období. Mezi zástupci čeledi Erysiphaceae je i celá řada rodů a druhů, pro které bílý povlak mycelia není zcela typický. Příkladem je padlí bukové Phyllactinia guttata, vyskytující se na listech břízy, buku, habru nebo lísky. Mycelium nesoucí konidie není na první pohled dobře znatelné, kleistothecia nacházíme na konci vegetace na spodní straně listů.
Vývojový cyklus
Většina rodů patřících do čeledi Erysiphaceae přezimuje v pupenech. Za příznivých teplotních a vlhkostních podmínek se na jaře rozvíjí bílé, později bělošedé mycelium, nesoucí konidiofory s konidiemi. Konidie jsou zdrojem sekundární infekce. Bílé mycelium se rozvíjí především na asimilačních orgánech. Výživa je zajištěna příjmem látek z hostitelských buněk prostřednictvím haustorií. Pokožkové buňky hostitelských rostlin se z důvodů svého odumírání zbarvují do šedavého zbarvení, proto mají starší povlaky mycelia šedavý nádech. Tvar konidií je válcovitý až soudečkovitý, velikost je druhově specifická. Konidie jsou hlavním zdrojem další infekce a jsou aktivní za příznivých existenčních podmínek během celého vegetačního období. Inkubační doba infekce je v závislosti na klimatických podmínkách během vegetace proměnlivá.
Na konci léta až počátkem podzimu se na listech tvoří kleistothecia, drobné, černé kulovité útvary s typickými přívěsky. Mohou být umístěna buď na líci, nebo na rubu listu. Při determinaci pod lupou je dobře viditelná různá zralost kleistothecií. Např. u Phyllactinia guttata mají mladá a teprve se vyvíjející kleistothecia žlutou až oranžovou barvu. V tomto stadiu je možná záměna s některými druhy rzí, při pochybnostech je přesvědčivá mikroskopická determinace. Dozrávající kleistothecia tmavnou, hnědnou až černají. Současně se zvětšuje jejich objem podle toho, jak uvnitř dozrávají askospory. Kleistothecia obsahují buď jedno, nebo více vřecek s askosporami.
Přívěsná vlákna jsou hyalinní, jejich tvar, větvení, velikost a ornamentace jsou pro jednotlivé rody jedním z determinačních znaků. Ty opět souvisí se zralostí a vyspělostí padlí; přívěsky nemusí být zcela vyvinuté, anebo naopak mohou být poškozené, olámané, nebo mohou úplně chybět.
Tvorba kleistothecií a jejich lokalizace na listech je rodově a druhově specifická.
Ekologie
Pro šíření hub z čeledi Erysiphaceae jsou požadavky na prostředí u jednotlivých rodů vesměs podobné, i když jsou zde určité rozdíly z hlediska nároků na teplotu, vlhkost, a to jak v období vegetace, tak v období zimního klidu. Tyto rozdíly souvisí s původním areálem rozšíření, se stupněm aklimatizace rodů a druhů v současných podmínkách a v neposlední řadě s hostitelem a jeho celkovým kondičním stavem.
Teplotní optimum pro rozvoj mycelia je uváděno v rozmezí 20–32 °C. Teploty pod 15 °C nejsou pro rozvoj mycelia dostačující. Na šíření sekundární infekce prostřednictvím konidií má negativní vliv nízká teplota, dlouhotrvající suché a teplé období, ale i dlouhotrvající deště. Naopak pro šíření konidií je vyhovující mírný pohyb vzduchu v porostu, bohatá rosa, časté mlhy či časté a mírné dešťové přeháňky za příznivé teploty.
Zcela jiné optimální podmínky jsou potřeba pro rozvoj primární infekce prostřednictvím askospor. Na jejich uvolnění je potřeba deště, který smáčí kleistothecia. Ty praskají, uvolňují se vřecka a z nich následně askospory. Teplota není potřebná v optimálním rozmezí, k rozvinutí infekce může dojít již při teplotě nad 10 °C. Kleistothecia jsou velmi odolná vůči zimním mrazům; přezimující podhoubí je naopak citlivé. K uvolnění vřecek s askosporami dochází až v jarním období, kdy klíčící askospory využívají příznivých podmínek pro šíření. Jsou zdrojem primární infekce.
Rozhodujícími podmínkami pro intenzitu výskytu padlí je počasí, mikroklima lokality a vnímavost hostitele, která úzce souvisí s výživou. U některých hospodářsky významných a v poslední době poměrně podrobně sledovaných druhů, jako je např. Uncinula necator (Schwein.) Burill - padlí révové, je ověřeno, že nadbytek dusíku a současný nedostatek draslíku, popř. vápníku výskyt padlí révového podporuje (HLUCHÝ a kol. 1997).
Během roku 2004 byl prováděn monitoring výskytu padlí v areálu brněnského arboreta MZLU v Brně, v příměstských oblastech Brna, Hranic na Moravě a Hradce Králové. Pozornost se soustředila hlavně na determinaci podle telemorfního stadia.
Významné rody a druhy
Hospodářsky nejvýznamnější druh pro lesnictví - padlí dubové Microsphaera alphitoides Griff. et Maubl - bylo zachyceno na Quercus robur, Q. petrea, Nothofagus antarctica. Druh téměř každoročně se objevující v letním období v podobě bílých, moučnatých povlaků na listech a prýtech. Počátek primární infekce v jarním období bývá často přehlížen. Tvořící se skvrny jsou světlé, vodnaté. V tuto dobu většinou ještě není vyvinutý typický bílý moučnatý povlak mycelia.
Názor na původ padlí dubového je velice nejasný. Poprvé bylo v Evropě pozorováno počátkem 20. století v Portugalsku, odkud se rozšířilo do celé Evropy (PŘÍHODA 1957). Dnes patří mezi aklimatizované druhy, které tvoří v našich klimatických podmínkách jak ooidní anamorfní stadium, tak i telemorfní kleistothecia. V případě kalamitního výskytu může snížení asimilační plochy a přírůstu způsobit prodloužení období růstu. Tento stav je nepříznivý ve školkách u semenáčků a mladých rostlin, kde způsobí prodloužení pěstební doby, v krajním případě i poškození nevyzrálých přírůstů mrazem. Kleistothecia jsou vybavena typickými přívěsnými vlákny s charakteristickým větvením a ornamentací. V polovině minulého století byla kleistothecia u padlí dubového sledována spíše výjimečně; hlavním způsobem rozmnožování byly konidie.
Dalším běžně se vyskytujícím rodem především na listech a nažkách javoru je Uncinula bicornis (Wallr.) Lév syn. Sawadaea bicornis (Wallr.: Fr). Tento druh byl determinován na Acer pseudoplatanus, A. platanoides, A. campestre. I pro tento rod je typický bílý povlak nesoucí kleistothecia. Někdy se povlak bílého mycelia začíná tvořit kolem nervatury, pokrývá část listu, nebo celý list. Počátek infekce většinou unikne pozornosti, výskytu si všimneme až koncem září a počátkem října. Kleistothecia jsou vybavena typickými háčkovitě zahnutými přívěsky.
Preventivní opatření a doporučená ochrana
Veškerá prevence výskytu padlí souvisí se znalostí jejich nároků na životní podmínky. Se zvýšeným výskytem se setkáme v období teplých a na dešťové přeháňky bohatých dní. Dlouhotrvající deště a časté střídající se teplotní výkyvy rozvoj houby nepodporují. Rovněž silný pohyb vzduchu je pro rozvoj padlí nepříznivý.
Chemická ochrana je doporučena na lokalitách pravidelného každoročního výskytu. Poměrně podrobně je propracovaná u padlí dubového. Týká se především školek, kde jsou první aplikace doporučených sirnatých kontaktních fungicidů prováděny již při prvních příznacích sekundární infekce (květen - červen), popř. i preventivně při silném výskytu v předchozím roce. Účinnost chemických ošetření závisí na kvalitě provedené aplikace, na dokonalém pokrytí asimilační plochy a na volbě optimálního termínu. Doporučeno je střídat kontaktní přípravky na bázi síry s přípravky hloubkově a systémově působícími.
Výskyt padlí ve volné přírodě je většinou situován do rozvolněných okrajových částí porostů. Druhově pestřejší pro vlastní monitoring a studium bionomie méně známých rodů jsou parkové a městské okrasné výsadby. Skladba dřevin je tu pestřejší a rozmanitější a podmínky výskytu jsou pro tuto čeleď příznivější.
Výskyt padlí v přírodě v podzimních měsících částečně přispívá k přípravě rostlin na ukončení jejich vegetačního cyklu. Významně se podílí na omezení asimilace, koncem vegetace kolonizuje pletiva, u nichž je tato fyziologická funkce ukončena, a fruktifikuje v podobě kleistothecií. Na druhé straně příznivé podmínky pro časný výskyt padlí vegetační růst napadených dřevin prodlužují. O případném preventivním nebo ochranném zásahu je třeba uvažovat vždy s ohledem na konkrétní situaci výskytu a s ohledem na následky provedených aplikací.
Pozn.: Podrobně byla bionomie padlí dubového zpracována v příloze Lesnické práce č. 5/2003 (autor Soukup).
Tato práce byla podpořena projektem MSM 6215648902 Les a dřevo.
Adresa autorek:
Ing. Dagmar Palovčíková, Mgr. Hana Dančáková
Ústav ochrany lesa a myslivosti
LDF MZLU v Brně
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.
,
Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.
Ostatní méně známé rody a druhy
K dalším rodům, které netvoří nápadný bílý povlak, patří:
- Phyllactinia guttata (Wallr.) Lév.– padlí bukové. Hostitelem je Betula pendula, Corylus avellana, Tilia cordata, Fagus sylvatica. Klestothecia vyrůstají převážně na rubu zelených i žloutnoucích listů. Při odběru byla zjištěna jejich převaha na osluněné jižní a jihozápadní části koruny a na opadlých listech.
- Uncinuliella flexuosa (Peck) U.Braun, hostitel Aesculus pavia, Aesculus x carnea. Kleistothecia se tvoří na spodní straně listů v koloniích okolo nervatury, většinou těsně před jejich opadem, jsou snadno přehlédnutelná. Kleistothecia jsou velikostně i tvarem podobná plodničkám rodu Uncinula, ale ramena přívěsků jsou spirálovitě stočená.
- Microsphaera syringae (Schwein.) H. Magn. tvořící typické moučnaté povlaky na zelených listech, hostitelem je šeřík (Syringa vulgaris). Hnědá až černá kleistothecia jsou lokalizována na lícní straně listů. Převažovaly na osluněné straně dřevin.
- Erysiphe azaleae (U. Braun, S. Takam), dříve zahrnován do Microsphaera azaleae U. Braun, byl determinován na pěnišnících a azalkách, např. Rhododendron luteum.
- Microsphaera berberidis (DC.) Lév. byla zachycena na Berberis thunbergii Atropurpurea a Mahonia aquifolium. Při silném napadení dřišťálů (některých drobnolistých a zakrslých, červeně zbarvených kultivarů) jsou povlékány myceliem listy i s mladými letorosty, které jsou následně poškozeny mrazem. U stálezelené mahonie až taková míra poškození nehrozí.