Dutilka šroubovitá - pozoruhodná mšice na topolu

Jaroslav Urban

Dutilka šroubovitá (Pemphigus spyrothecae Pass.) je jednou z našich nejznámějších hálkotvorných mšic. Náleží do čeledi dutilkovitých (Pemphigidae), která zahrnuje většinou heteroekní mšice, migrující během vývoje z listových nebo výhonkových hálek na primárních hostitelích (dřevinách) na kořeny sekundárních hostitelů (bylin či dřevin).

Dutilka šroubovitá však patří k několika málo monoekním druhům, neboť se vyvíjí výlučně na primárním hostiteli. Vytváří charakteristické spirálovitě stočené pravé hálky na řapících listů topolu černého (Populus nigra L.) a topolu vlašského (P. nigra var. italica). V jejím úplném (holocyklickém) vývoji se během roku pravidelně střídá jedna oboupohlavní (amfigonická) generace (sexuales) se třemi generacemi jednopohlavními neboli partenogenetickými (fundatrix, virgines a sexuparae). Vývoj všech generací (kromě sexuales a 1. instaru fundatrices) probíhá uvnitř hálek.

Rozšíření

V roce 2001 byl hojný výskyt mšice zaznamenán mj. na střední a jižní Moravě. Její početné hálky se vyskytovaly i v Brně, např. na topolech černých a topolech vlašských v břehovém a doprovodném porostu kolem řeky Svratky v Brně – Komíně a Brně – Jundrově a na topolech černých v sídlišti v Brně – Žabovřeskách. Řídce byly hálky nalézány na topolech vlašských v uličním stromořadí v Brně – Černých Polích a jinde.

Životní cyklus

Na výše uvedených lokalitách se zakladatelky (fundatrices, 1. generace mšice) líhly v době rašení listových pupenů (v 1. polovině dubna). Jejich první instar (vzrůstový stupeň) se brzy usazuje na řapících listů a intenzivním sáním působí jejich ohýbání a zkrucování až o dvě otočky. Zhruba v době, kdy končí zkrucování řapíků, se 1. instar poprvé svléká. Dalším sáním se řapík prodlužuje a zduřuje, čímž se tvořící hálka utěsňuje. V dutině hálky se zakladatelka ještě třikrát svléká a v 1. polovině června (tj. asi po čtyřtýdenním sání) dospívá. Pohlavně zralá zakladatelka je 1,5 až 2,2 mm dlouhá, nažloutlá se čtyřčlánkovými tykadly a dobře vyvinutým bodavě sacím ústním ústrojím. Hálku zakládá téměř vždy 1 zakladatelka.

Zakladatelky jsou živorodé a rozmnožují se bez oplození. Od začátku června rodí potomky 2. generace. Většinu z celkem asi 50 potomků zplodí do poloviny července a koncem léta hynou. Jedinci této dceřiné generace (virgines) se čtyřikrát svlékají a v srpnu (končí růst hálek) dospívají v bezkřídlé živorodé samičky, které jsou až 1,5 mm dlouhé, světle zbarvené se šestičlánkovými tykadly. Dospělé panny rodí bez oplození kolem 10 potomků 3. generace mšic, kteří se po posledním svlékání mění v okřídlené plodonosky (sexuparae). Plodonosky jsou dlouhé kolem 2 mm (s křídly kolem 3 mm). Hlavu a hruď mají tmavou, silně sklerotizovanou, zadeček žlutozelený a tykadla šestičlánková s příčnými senzoriemi na 3. a 4. článku. Okřídlené plodonosky se v hálkách vyskytují od začátku srpna, nejhojněji pak koncem srpna a v září.

Nejvíce (26 až 1862, průměrně 500) mšic se ve vyšetřovaných hálkách vyskytovalo ve 2. polovině srpna a 1. polovině září, přičemž hálky s více než 1000 mšicemi byly vždy založeny dvěma zakladatelkami. Od 2. poloviny září počet mšic v hálkách v důsledku výletu plodonosek klesal až do poloviny listopadu (na průměrně 10 mšic v hálce). Okřídlené plodonosky hálky opouštějí štěrbinovitými nebo oválnými otvory. Na kůře primárních hostitelských dřevin pak na jedno místo zplodí několik larev rodičovské generace (sexuales). Jedinci této 4. generace se během necelých dvou dnů čtyřikrát svlékají. Dospělci sexuales jsou asi 1 mm dlouzí, se 4člennými tykadly a zakrnělým ústním ústrojím. Brzy po vylíhnutí se páří a oplodněné samičky vykladou do štěrbin kůry vždy jedno veliké silnostěnné přezimující vajíčko, které hustě pokryjí bělavými voskovými vlákny. Z vajíček se na jaře líhnou zakladatelky.

Umístění a velikost hálek s neporušeným vývojem mšic

Většina hálek se vyskytovala ve spodních částech korun topolů. Na jednom řapíku byla obvykle jedna (nejvíce tři) hálky. Celkem 25,3 % hálek bylo umístěno ve 4. čtvrtině řapíků (tj. poblíž listové čepele), 50,3 % hálek ve 3. čtvrtině, 18,9 % hálek ve 2. čtvrtině a 5,5 % hálek v 1. (bazální) čtvrtině řapíků.

Hálky s neporušeným vývojem mšic na topolu černém dosahovaly v srpnu (po skončení růstu) průměrné délky 13,4 mm a šířky 9,1 mm. Na topolu vlašském dorůstaly průměrné délky 15,4 mm a šířky 9,9 mm. Se vzrůstající velikostí hálek s neporušeným vývojem mšic početnost kolonií mšic na obou topolech průkazně vzrůstala.

Regulační činitelé a jejich vliv na velikost hálek

Hálky se tvoří sáním zakladatelek na mladých listových řapících. V období dospívání zakladatelek a plození prvních potomků hálky dosahují zhruba poloviční velikosti. Na dalším růstu hálek, který probíhá až do poloviny srpna, se pak podílejí i mšice 2. generace. Dojde-li k úhynu zakladatelek a jejich potomků, tvorba hálek brzy ustává. Regulačními činiteli (hlavně hmyzími predátory, opožděným nebo nedostatečným otevíráním hálek a původci chorob) se podíl hálek s neporušeným vývojem během června až října postupně snižuje ze 100 % až na necelých 8 %.

Z šetření vyplynulo, že kolem 5 % zakladatelek hyne již v 1. instaru (tj. v době ohýbání a kroucení řapíků), a to hlavně vlivem dravých ploštic a slunéček. Dotyčné hálky jsou dosud neuzavřené a dosahují průměrné délky 4,2 mm a šířky 3,1 mm. Dalších zhruba 5 % zakladatelek hyne v některém z vyšších instarů, avšak před dosažením dospělosti, za vzniku uzavřených hálek o konečných rozměrech 6,0 x 4,8 mm.

Larvy dravé mouchy Leucopis puncticornis Meig.

Během června a července se v 7–39 % hálek na topolu černém (a ve 4–14 % hálek na topolu vlašském) vyvíjely larvy dravé mouchy Leucopis puncticornis Meig. (Chamaemyiidae). V jedné hálce byla přítomna vždy jen jedna larva, která během vývoje zahubila všechny mšice v hálce. Larvy mají rychlý vývoj a již koncem července a začátkem srpna se v hálkách objevují první puparia. Vzhledem k časné likvidaci mšic přestávají hálky růst již během července a dorůstají průměrné délky 11,8 mm a šířky 8,1 mm. Oproti hálkám s neporušeným vývojem byly hálky s mouchou průměrně o 17 % kratší a o 12 % užší. Moucha zimuje v hálkách jako puparium a má jednoletý vývoj.

Ploštice Anthocoris minki Dohrn

K běžným predátorům dutilky šroubovité v hálkách (i mimo ně) patří drobná ploštice Anthocoris minki Dohrn (Anthocoridae). Do hálek proniká i nepatrnými štěrbinami od června až do listopadu. Na topolu černém obsadila až 32 % hálek a na topolu vlašském až 49 % hálek, přičemž v jedné hálce se vyvíjelo 1–10 (průměrně 1,5) ploštic. Po vysátí celé kolonie mšic ploštice hálky často opouštějí a pronikají do nejbližších hálek s neporušeným vývojem a v nich dokončují vývoj. Dospělci se v hálkách objevují až od 2. poloviny srpna a jejich procento zastoupení (z celkového počtu ploštic) až do listopadu vzrůstá. Ploštice likvidovala mšice ve stejné době jako moucha L. puncticornis a působila stejnou průměrnou redukci velikosti hálek (11,9 x 8,2 mm). Zimují hlavně dospělci, a to ponejvíce na suchých skrytých místech mimo hálky. Vývoj je jednoletý.

Dravé pestřenky

Nejznámějšími přirozenými regulátory mšice jsou dravé pestřenky Heringia heringi (Zett.) a Pipiza festiva Meig. (Syrphidae). Oba druhy zimují jako dorostlé larvy. S nástupem vyšších jarních teplot se kuklí v kapkovitých pupariích, připevněných k pevné podložce, umístěné mimo hálky. Po 10 – 14 dnech se z puparií líhnou dospělci, kteří žijí asi jen týden. Po zralostním žíru na pylu a nektaru kvetoucích rostlin a kopulaci kladou samičky vajíčka do šroubovitých zářezů a různých prohlubenin na povrchu hálek. Na hálky topolu černého v Brně–Žabovřeskách vykladly 1–11 (průměrně 3,1) vajíček. 90 % larev vylíhlých z těchto vajíček však zahynulo již při vyhledávání otvorů k proniknutí do hálek.

Larvy pestřenek vysávají mšice až koncem jara a začátkem léta, kdy hálky dosahují již značné velikosti. Proto hálky s pestřenkami byly nadprůměrně velké (kolem 13,8 x 9,0 mm) a velikostně se příliš nelišily od hálek s neporušeným vývojem. Pestřenky obsadily 4–30 % hálek na topolu černém a 6–7 % hálek na topolu vlašském.

V jedné hálce se vyvíjely 1–3 larvy, které přednostně vysávaly vzrostlejší (bezkřídlé i křídlaté) mšice a postupně decimovaly všechny (nebo téměř všechny) mšice v hálce. Velké hálky s početnými koloniemi mšic nejlépe uspokojují vysoké potravní nároky larev a vytvářejí pro ně příznivé prostorové a mikroklimatické podmínky (hlavně vysokou vlhkost a tmu). Během října larvy dorůstají a v říjnu a 1. polovině listopadu hálky většinou opouštějí. Zploštělou břišní stranou těla se slinným sekretem připevní na spodní (zastíněnou) stranu opadlých větviček, opadlých listů, povrchových kořenů, kamenů apod. a na těchto místech přezimují. Malá část larev zimuje v opadlých hálkách. Obě pestřenky mají jednoletý vývoj.

Hromadění exkrementů

Početné kolonie mšic produkují od poloviny července do poloviny září množství drobných bělavě šedých kapénkovitých výkalů o průměru 0,1–1 mm. Na začátku období tvorby křídlatých mšic (v srpnu) se šroubovité okraje 0,5–3 mm silných hálkových stěn od sebe obvykle poněkud rozestupují, čímž vznikají štěrbinovité nebo oválné výletové otvory o délce 1–5 mm a šířce 0,3–0,5 mm. Až do podzimu se neotevřelo kolem 14 % hálek. Byly to hálky s uhynulou nedospělou zakladatelkou, většina hálek s puparii mouchy L. puncticornis a menší část hálek s početnými koloniemi mšic, žijícími až do konce léta. Výletovými otvory jsou z hálek odstraňovány výkaly (tzv. medovice) a jimi je vnitřní pros-tor hálek také částečně odvětráván. Čistění hálek je usnadňováno tím, že většina oválných otvorů je umístěna v jejich spodních částech. Necelých 10 % hálek s dosud neporušeným vývojem mšic se však včas (nebo v nedostatečné míře) neotevře. V uzavřených hálkách se kapénky exkrementů hromadí a postupně slévají ve větší kapky (až do průměru 10 mm), které nakonec zaplňují vnitřní prostor hálek. Vlivem nadměrné vlhkosti a nedostatečného prostoru se životní prostředí mšic zhoršuje natolik, že mšice během září a října postupně (v součinnosti s virózním a mykózním onemocněním) hynou. Vzhledem k pozdnímu období hynutí mšic dosahovaly tyto hálky nadprůměrné velikosti (kolem 12,7 x 8,7 mm).

Škodlivost

Dutilka šroubovitá působí citelnější škody pouze při přemnožení v sídlištních, uličních a parkových výsadbách. Dřeviny fyziologicky oslabuje, čímž je snižuje jejich přírůst i odolnost vůči jiným škůdcům, chorobám a abiotickým škodlivým činitelům.

Čepele listů s hálkami odumírají zhruba o dva týdny dříve než čepele bez hálek. Pletiva hálek včetně bazálních částí řapíků však hynou minimálně dva týdny po úhynu čepelí. Zelená pletiva hálek a řapíků tak částečně kompenzují výpadek asimilace vzniklý předčasným odumřením čepelí. Hálky neredukují plochu listových čepelí, zato průkazně (průměrně o 26,2 %) prodlužují délku řapíků. Od poloviny srpna do konce září z hálek vypadávají kapičky “medovice”, které znečišťují napadené dřeviny a okolí. Početnými hálkami a velkým množstvím “medovice” je také výrazně snižována estetická hodnota dřevin pěstovaných pro okrasné účely.

Adresa autora:
Prof. dr. Ing. Jaroslav Urban, CSc.
Ústav ochrany lesů a myslivosti FLD MZLU
Zemědělská 3, 613 00 Brno 13