Určování stáří u lišky obecné
Lišku obecnou (Vulpes vulpes, L. 1798) není třeba podrobně představovat. Patří k našim nejvýznamnějším volně žijícím predátorům a je hlavním rezervoárem vztekliny. V boji proti této nebezpečné nákaze, přenosné na člověka, je třeba věnovat patřičnou pozornost hlubšímu studiu lišek. Při tom narazíme např. na potřebu stanovit věkovou struktury liščí populace v určitém biotopu, k čemuž je nutné znát stáří lišek. K jeho určení lze využít několik metod.
U liščat je možné určit stáří podle zevních tělesných znaků, charakteristických pro určité období vývoje, u dospělých lišek podle vývojových změn na kostře, u lišáků též podle tvaru a velikosti penisové kosti. Laboratorně lze stanovit stáří lišek podle vrstev zubního cementu, popř. dentinu na výbrusu příčného nebo podélného řezu zubem a také podle hmotnosti vysušených očních čoček. Základní metodou nejen pro výzkum, ale i pro běžnou mysliveckou praxi, však zůstává určení stáří lišek podle změn na zubech v průběhu stárnutí. Touto metodou se v následujícím příspěvku budeme zabývat podrobněji.
CHRUP LIŠKY
Pro lepší orientaci si připomeneme označování a uspořádání zubů v chrupu lišky.
Zuby označujeme počátečními písmeny latinských názvů jednotlivých skupin zubů. Malé písmeno značí zub mléčný, velké písmeno zub trvalý. Číslice za písmenem vpravo nahoře, nebo dole, označuje pořadí zubu ve skupině poloviny horní, resp. dolní čelisti. První skupinou zubů jsou řezáky (dentes incisivi, i, I). Nejblíže střední ose těla jsou uloženy klíšťky, uprostřed střeďáky a na kraji krajáky. Po řezácích následují špičáky (dentes incisivi, i, I), za nimi zuby třenové (dentes premolares, p, P) a stoličky (dentes molares, M). První zuby třenové a všechny stoličky vyrůstají pouze jako zuby trvalé, proto je označujeme jen velkými písmeny.
Liška obecná má zuby uspořádané podobně jako většina masožravců. Co do počtu a tvaru se nejvíce podobají zubům psa a vlka. V pravé i levé polovině horní čelisti dospělé lišky najdeme tři řezáky, jeden špičák, čtyři zuby třenové a dvě stoličky. V dolní čelisti vyrůstá stejný počet zubů jako v horní, s výjimkou stoliček: ty jsou na každé straně tři. Kompletní chrup dospělé lišky má tedy 42 zubů. Mléčný chrup postrádá první zuby třenové a všechny stoličky. Čítá proto jen 28 zubů.
Zubní vzorec představuje zastoupení skupin zubů a jejich počet v polovině horní a dolní čelisti. Je zapsán ve zlomku, přičemž počet zubů ve skupině udává číslice před písmenem. Celkový počet zubů v pravidelně uspořádaném mléčném či trvalém chrupu je dvojnásobkem počtu zubů zapsaných v zubním vzorci.
Zubní vzorec mléčného chrupu lišky:
3i, 1c, 3p
3i, 1c, 3p (14 x 2, celkem 28 zubů)
Zubní vzorec trvalého chrupu lišky:
3I, 1C, 4P, 2M
3I, 1C, 4P, 3M (21x2, celkem 42 zubů)
URČENÍ STÁŘÍ LIŠČAT PODLE PROŘEZÁVÁNÍ A VÝMĚNY ZUBŮ
V závislosti na růstu mléčného chrupu a na jeho výměně za chrup trvalý procházejí liščata od příchodu na svět do stáří přibližně sedmi měsíců několika obdobími.
Období bezzubých liščat
Toto krátké období trvá od vržení do stáří dvou týdnů. Mléčné řezáky se začínají prořezávat až po dvou týdnech od vržení, špičáky a zuby třenové ještě později.
Období prořezávání mléčných zubů
Jako první se 14-18 dnů po vržení prořezávají většinou horní klíšťky (řezáky nejblíže střední ose těla), s krátkým odstupem pak střeďáky a krajáky (prostřední a krajní řezáky), po nichž následují další řezáky. Ve stáří 21 dnů se objevují jako poslední dolní krajáky, zároveň se prořezávají i špičáky (obr. 1). Tří až čtyřtýdenním liščatům se prořezávají nejdříve třetí a druhé zuby třeňové a nakonec čtvrté zuby třenové. První zub třenový a stoličky (dentes molares, M) vyrůstají značně později (ve stáří 31/2-6 měsíců), a to jen jednou za život jako zuby trvalé. Všechny mléčné zuby přetrvávají přibližně do stáří 31/2 měsíce.
Po prořezání mléčných zubů ční z dásní drobné, bílé korunky, pravidelně seřazené v zubních obloucích. Zároveň s růstem a vývojem liščat rostou také čelisti. Mezi mléčným chrupem postupně vznikají větší mezery. Čelisti se připravují na „osazení“ větším počtem silnějších zubů trvalého chrupu.
Období výměny mléčných zubů za trvalé
Základy tkání, z nichž se vyvíjejí trvalé zuby, pokrývají čelisti v těsné blízkosti kořenů zubů mléčných. V určitém časovém období se tyto základy intenzívně rozrůstají do podoby trvalého zubu a vzniklé korunky prořezávají dáseň zpravidla vedle zubů mléčných. Ty mohou v zubním oblouku ještě nějaký čas přetrvávat a opotřebovávat se současně s chrupem trvalým. Nejčastěji je však mléčný zub vytlačen zubem trvalým.
Trvalé zuby se začínají prořezávat ve stáří 31/2 měsíce. Prvními trvalými zuby bývají opět klíšťky. Růst trvalého chrupu spadá obvykle do konce června až začátku července, tedy do období, kdy liščata již přijímají běžnou, tuhou potravu. Zároveň s trvalými řezáky se prořezávají i trvalé zuby třenové, o 1-2 týdny později stoličky. Ve 4. a 5. měsíci stáří lišek, tedy v červenci a srpnu, dochází k výměně ostatních zubů, dokončuje se výměna řezáků (střeďáky a krajáky). Koncem 4. měsíce, resp. v první polovině 5. měsíce stáří se prořezávají trvalé špičáky. Často dochází k opožděnému vypadnutí mléčných špičáků, které zůstávají ještě určitou dobu v zubních obloucích jako zuby nadpočetné (nepravá polyodontie). Po dovršení 4. měsíce stáří se prořezávají druhé stoličky a hned na to trvalé druhé, třetí a čtvrté zuby třenové. Jako poslední se objevují v dolní čelisti třetí stoličky (ve stáří 51/2-61/2 měsíce; obr. 2). Podrobný přehled prořezávání a výměny zubů přináší tab. 1.
URČENÍ STÁŘÍ DOSPĚLÝCH LIŠEK PODLE OPOTŘEBENÍ TRVALÝCH ZUBŮ
Tato metoda odhadu stáří je jedna z nejstarších a nejpoužívanějších. Uplatňuje se především u býložravců, jejichž zuby jsou obzvláště zatížené zpracováním a rozmělňováním potravy. Použitelná je však i u masožravců, jimž zuby slouží k obstarání kořisti, úpravě potravy, obraně a dalším činnostem. První známky opotřebení trvalých zubů u lišek se objevují již u přibližně rok starých jedinců. Všímáme si především opotřebení trvalých řezáků. Obrus korunek na dolních řezácích probíhá velmi rychle, takže zjištěné změny lze využít jen omezeně a krátkou dobu. Opotřebení třenových zubů a stoliček není zcela pravidelné. Proto se jako nejvhodnější k posouzení a odhadu stáří u lišek jeví změny na horních řezácích. Obroušení laloků na korunkách řezáků bývá také někdy nepravidelné, zvláště když má liška nepravidelný chrup. Při hodnocení stupně opotřebení je třeba odhadnout průměrný stupeň nepravidelností chrupu. Každá nepravidelnost v obrušování zubů zvětšuje nepřesnost odhadu stáří touto metodou. Probíhající změny na korunkách horních řezáků podrobně prostudoval a vyhodnotil Harris (1978; obr. 4).
V prvním roce života lišky dochází k prořezávání mléčných zubů a k jejich výměně za zuby trvalé. Ta začíná ve stáří 31/2 měsíce (červen až srpen) a končí v 6-7 měsících. Znamená to, že mladé lišky ulovené v září a říjnu již mají všechny mléčné zuby vyměněné za zuby trvalé. Růst trvalého chrupu končí přibližně v 9 měsících věku (prosinec). Tehdy jsou všechny zuby prořezané a dorostlé. V tomto období na nich lze pozorovat jen malé opotřebení, a to na vrcholu korunky trvalých klíštěk v dolní čelisti (obr. 3). Klíšťky v horní čelisti nejsou téměř vůbec opotřebované.
Po dovršení prvního roku života má liška již zřetelně obroušené korunky řezáků v dolní čelisti. I v horní čelisti jsou z větší části obroušené dlouhé střední laloky klíštěk a méně i střeďáků. Vrcholy korunek krajáků jsou dosud neopotřebované. Lišky do stáří jednoho roku mají otvor vrcholu kořene špičáku ještě otevřený s velmi prostornou dřeňovou dutinou (zjištěno po extrakci nebo z rentgenového snímku).
Ke konci druhého roku života lišky jsou korunky řezáků dolní čelisti již značně obroušené (zcela vymizí laloky korunek) a jejich obrusné plochy mají příčně oválný tvar. Klíšťky v horní čelisti mají zcela obroušené dlouhé střední laloky a oba malé laloky postranní. Na korunkách střeďáků horní čelisti jsou zčásti obroušené, dlouhé střední laloky a postranní lalok vnitřní. Korunky krajáků horní čelisti mají jen zčásti obroušený volný hrot. Lišky starší jednoho roku mají vrchol kořene špičáku velmi úzký a otvor kořene zubu není snadno zjistitelný. U značně starých lišek je tento otvor až téměř uzavřený. Na skusných plochách korunek, klíštěk a střeďáků se objevují malé oválné plošky okrově hnědé zuboviny lemované sklovinou. Na skusné ploše první stoličky horní čelisti je někdy patrný malý okrsek obroušené skloviny a obnažený nažloutlý dentin.
Ke konci třetího roku života lišky mají skusné plochy zbytků korunek řezáků dolní čelisti homolovitý tvar. Všechny řezáky v horní čelisti mají značně obroušené vrcholy korunek. Klíšťky ztratily více než třetinu délky, krajáky čtvrtinu délky, na jejich skusné ploše je patrná okrově hnědá zubovina. Na skusné ploše první stoličky v horní čelisti bývá patrný zřetelně sklovinou ohraničený podélný proužek dentinu.
Čtyřleté a starší lišky mají na řezácích v dolní čelisti jen malé zbytky korunek. Skusné plochy jsou podélně oválného tvaru. U čtyřletých lišek pokračuje obrušování korunek horních řezáků natolik, že korunky horních klíštěk jsou obroušené více než do poloviny své původní délky a krajáky až do jedné třetiny. Na jejich skusných plochách jsou nahnědlé okrsky obnažené zuboviny ještě více nápadné. Starší jedinci (5-6 let) mohou mít obroušené korunky horních klíštěk na méně než čtvrtinu původní délky. Názorné zobrazení postupu opotřebení korunek horních řezáků ve vztahu ke stáří je patrné na obr. 4.
Na špičácích, které mají u mladých lišek ostře zahrocené korunky, jsou v pozdějším věku patrné známky zvýšeného opotřebení. Špičáky mívají otupené až olámané vrcholy a na korunce obroušenou sklovinu až na světle okrový dentin. Někdy dochází k jejich vypadnutí.
Velmi výrazné jsou změny na prvních stoličkách, neboť tyto zuby liška používá nejdéle. Již u mladších lišek je na celé skusné hraně obroušena sklovina a také značně obroušený světle žlutý dentin. U velmi starých lišek jsou skusné hrany a hrboly zvláště na čtvrtých třenových zubech a prvních a druhých stoličkách velmi opotřebené. Skusné plochy jsou hladké až vyhloubené. Čím starší liška, tím větší je opotřebení ostatních zubů v zubních obloucích.
U přestárlých lišek, které jsou v přírodě poměrně vzácností, se setkáváme s chrupem velmi opotřebeným a poškozeným. Chybí často řezáky a zuby třenové, ulámané bývají špičáky (obr. 5). Změny na řezácích a špičácích mohou být značně ovlivněny i životními podmínkami, v nichž liška žije, mnohdy i neobvyklým způsobem obstarávání potravy.
K dosažení vysoké přesnosti při určování stáří lišek je třeba uvedené údaje nejprve řádně prostudovat. Druhým krokem je vhodná aplikace a vyhodnocení s ohledem na individualitu jednotlivých případů. Jsou-li patrné jakékoli výjimky z normy jak na chrupu, tak na tělesné stavbě či způsobu života sledovaného jedince, je třeba použít a porovnat více kritérií. Vedle doporučených a používaných metod sledování znaků stárnutí u lišek existuje v odborné literatuře celá řada publikovaných a ověřených poznatků, které umožňují poměrně přesně určit stáří. Odborná literatura a literární odkazy, které popisují náročné a poměrně přesné metody určování stáří u lišek, jsou k dispozici u autorů.
Autoři pracují na Veterinární a farmaceutické univerzitě v Brně.